Что значит "биогенетический закон": биогенетический закон: история, суть, применение

Биогенетический закон (Э. Геккеля и Ф. Мюллера): каждая особь на ранних стадиях онтогенеза повторяет некоторые основные черты строения своих предков, иначе говоря, онтогенез (индивидуальное развитие) есть краткое повторение филогенеза (эволюционного развития

Независимо друг от друга Геккель и Мюллер сформулировали биогенетический закон.

ОНТОГЕНЕЗ ЕСТЬ КРАТКОЕ ПОВТОРЕНИЕ ФИЛОГЕНЕЗА.

В онтогенезе Геккель различал палингенезы и ценогенезы. Палингенез - признаки зародыша, повторяющие признаки предков (хорда, хрящевой первичный череп, жаберные дуги, первичные почки, первичное однокамерное сердце). Но их образовании может сдвигаться во времени - гетерохронии, и в пространстве - гетеротопии. Ценогенезы - приспособительные образования у зародыша, не сохраняющиеся во взрослом состоянии. Он указал, что ценогенезы влияют на палингенезы, искажают их. Он считал, что из-за ценогенезов рекапитуляция происходит не полностью. Он отталкивался от этой теории когда создавал теорию гастреи.

Дальнейшие исследования показали, что биогенетический закон справедлив лишь в общих чертах. Нет ни одной стадии развития, на которой зародыш повторял бы строение своих предков. Установлено так же, что в онтогенезе повторяется строение не взрослых стадий предков, а эмбрионов.

113. Основные положения эволюционной теории Ч. Дарвина.
Биологическая эволюция - это необратимое направленное историческое развитие живой природы,
сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций,
образованием и вымиранием видов, преобразованиями биогеоценозов и биосферы в целом. Иными
словами, под биологической эволюцией следует понимать процесс приспособительного исторического
развития живых форм на всех уровнях организации живого.

Теория эволюции была разработана Ч. Дарвиным (1809-1882) и изложена им в книге "Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь" (1859).
Основные положения эволюционной теории Ч. Дарвина . Эволюционная теория Дарвина
представляет собой целостное учение об историческом развитии органического мира. Она охватывает
широкий круг проблем, важнейшими из которых являются доказательства эволюции, выявление
движущих сил эволюции, определение путей и закономерностей эволюционного процесса и
др. Сущность эволюционного учения заключается в следующих основных положениях :
1. Все виды живых существ, населяющих Землю, никогда не были кем-то созданы.
2. Возникнув естественным путем, органические формы медленно и постепенно преобразовывались
и совершенствовались в соответствии с окружающими условиями.
3. В основе преобразования видов в природе лежат такие свойства организмов, какнаследственность и изменчивость, а также постоянно происходящий в природе естественныйотбор. Естественный отбор осуществляется через сложное взаимодействие организмов друг сдругом и с факторами неживой природы; эти взаимоотношения Дарвин назвал борьбой засуществование. 4. Результатом эволюции является приспособленность организмов к условиям их
обитания и многообразие видов в природе.

114. Первая эволюционная теория Ш. Б. Ламарка.
Основы своей концепции Жан Батист Ламарк изложил в наиболее известном своем труде "Философия
зоологии" (1809). Ламарк обратил внимание и на существование разновидностей, выглядящих как
промежуточные формы между разными видами, и на изменения организмов в результате процессов
одомашнивания, и на отличия ископаемых форм организмов от современных.
Общим выводом Ламарка из этих наблюдений было признание исторической изменяемости, трансформации организмов во времени, т. е. их эволюции.
Учение о градации . Своеобразие концепции Ламарка придало объединение идеи изменяемости
органического мира с представлениями о градации - постепенном повышении уровня организации от
самых простых до наиболее сложных и совершенных организмов. Из этого Ламарк сделал важнейший
вывод, что изменения организмов имеют не случайный, а закономерный, направленный характер:
развитие органического мира идет в направлении постепенного совершенствования и усложнения
организации . На этом пути жизнь возникла из неживой материи путем самозарождения, и после
длительной эволюции организмов появился человек, произошедший от "четвероруких", т.е. от
приматов. Движущей силой градации Ламарк считал "стремление природы к прогрессу", которое
изначально присуще всем живым существам, будучи вложено в них Творцом, т.е. Богом. Прогрессивное
развитие живой природы, по Ламарку, представляет собой процесс саморазвития - автогенез. В
осуществлении этого процесса (градации) организмы совершенно независимы от внешнего мира, от
окружающей среды.
Влияние на организмы внешних условий . Вторая часть теории Ламарка - об изменениях организмов
под воздействием изменяющихся внешних условий - в позднейшее время получила значительно
большую известность, чем первая (учение о градации). Растения воспринимают изменения условий, так
сказать, непосредственно - через свой обмен веществ с внешней средой (с усваиваемыми минеральными
соединениями, водой, газами и светом).
В этом и других подобных примерах Ламарк принимает модификационную ненаследственную изменчивость организмов, представляющую собой реакцию данного индивида на различные условия внешней среды, за наследственные изменения. В действительности такие модификационные изменения, как таковые, не наследуются.
2 закона Ламарка
I. Во всяком животном, не достигшем предела своего развития, более частое и постоянное
употребление какого-либо органа приводит к усиленному развитию последнего, тогда как постоянное
неупотребление органа ослабляет его и в конце концов вызывает его исчезновение.
II. Все, что организмы приобретают под влиянием преобладающего употребления или утрачивают
под влиянием постоянного неупотребления каких-либо органов, в дальнейшем сохраняется в потомстве,
если только приобретенные изменения являются общими для обеих родительских особей.
Как примеры, иллюстрирующие эти положения, Ламарк называл утрату способности к полету у
домашних птиц, утрату зубов у китов, удлинение шеи и передних конечностей у жирафов (в результате
постоянного вытягивания этих органов при срывании высоко растущих листьев), удлинение шеи у
водоплавающих птиц (из-за постоянного ее вытягивания при извлечении добычи из-под воды) и т. п.

Основные положения теории эволюции Ж.Б. Ламарка:

1. Организмы изменчивы. Виды изменяются крайне медленно, а потому и не заметно

2. Причины изменений (движущие силы) а) Внутренне стремление организмов к совершенствованию, заложенное Творцом

б) Влияние внешней среды. Оно нарушает постепенное усложнение организмов (градацию), поэтому существуют организмы с разным уровнем развития

3. Любое изменение наследуется

115. Линнеевский период развития биологии.
Сама идея эволюции стара как мир. Эпоха Великих географических отрытий познакомила
европейцев с поразительным многообразием жизни в тропиках, привела к возникновению первых гербариев (Рим, Флоренция, Болонья) уже в XVI в., ботанических садов (Англия, Франция), кунсткамер и зоологических музеев (Нидерланды, Англия, Швеция). К концу XVII в. Многообразие вновь описанных форм было настолько велико, что ботаники и зоологи того времени буквально стали тонуть в море накопленного и постоянно прибывающего материала.
Понадобился кропотливый гений великого шведского биолога Карла Линнея (1707-1778) для того, чтобы навести порядок в этих грудах материала. К. Линней был креационистом (он писал, что "видов столько, сколько их создало Бесконечное существо"). Историческое значение К. Линнея состоит в том, что он выдвинул принцип иерархичности систематических категорий (таксонов): виды объединяются в роды, роды в семейства, семейства в отряды, отряды в классы и т.д. К. Линней первым поместил человека среди отряда приматов. При этом Линней не утверждал, что человек произошел от обезьяны, он лишь подчеркнул несомненное внешнее сходство. Принцип иерархичности был сведен Линнеем в основном труде его жизни "Системе природы".

116. Современная система органического мира.
1. Многообразие видов на Земле: 1,5-2 млн видов животных, 350-500 тыс. видов растений,
примерно 100 тыс. видов грибов. Систематика - наука о многообразии и классификации
организмов. Карл Линней - основоположник систематики. Принцип бинарной номенклатуры:
двойные латинские названия каждого вида (клевер ползучий, береза бородавчатая, воробей полевой,
капустная белянка и др.).
2. Деление органического мира на два надцар-ства: ядерные (эукариоты) и безъядерные (доядер-ные,
или прокариоты) и четыре царства: Растения, Грибы, Животные, Бактерии и цианобактерии.
3. Бактерии и синезеленые, или цианобактерии - одноклеточные простоорганизованные
безъядерные организмы, автотрофы или гетеротрофы, посредники между неорганической природой
и над-царством ядерных. Бактерии - разрушители органических веществ, их роль в разложении
органических веществ до минеральных. Роль цианобактерии в биосфере - заселение бесплодных
субстратов (камни, скалы и др.) и подготовка их для заселения разнообразными организмами.
4. Грибы - одноклеточные и многоклеточные организмы, обитающие как на суше, так и в воде.
Гетеротрофы. Роль грибов в круговороте веществ в природе, в превращении органических веществ в
минеральные, в почвообразовательных процессах.
5. Растения - одноклеточные и многоклеточные организмы, большинство которых в клетках
содержит пигмент хлорофилл, придающий растению зеленую окраску. Растения - автотрофы,
синтезируют органические вещества из неорганических с использованием энергии солнечного света.
Растения - основа для существования всех других групп организмов, кроме синезеленых и ряда
бактерий, так как растения снабжают их пищей, энергией, кислородом.
6. Животные - царство организмов, активно передвигающихся в пространстве (исключение
составляют некоторые полипы и др.). Гетеротрофы. Роль в круговороте веществ в природе -
потребители органического вещества. Транспортная функция животных в биосфере - переносят
вещество и энергию.
7. Родство, общность происхождения организмов - основа их классификации

117 . Происхождение жизни на Земле.
Природа жизни, её происхождение, разнообразие живых существ и объединяющая их структурная и
функциональная близость занимают одно из центральных мест в биологии. Согласно теории
"стационарного состояния" Вселенная существовала вечно, т.е. всегда. Согласно другим гипотезам
Вселенная могла возникнуть из сгустка нейтронов, в результате "большого взрыва" или родилась в
одной из "чёрных дыр", или даже была создана "творцом, всевышним".

Среди главных теорий возникновения жизни на Земле следует упомянуть след .:
1. Теория креационизма: жизнь была создана в определённое время сверхъестественным существом.
2. Теория самопроизвольного заражения: жизнь возникла неоднократно из неживого вещества.
3. Теория "стационарного состояния": жизнь существовала всегда, независимо от нашего сознания.
4. Теория панспермии: жизнь занесена на нашу Планету извне.
5. Теория биохимической эволюции: жизнь возникла в рез-те процессов, подчиняющихся химич. и физич. законам. Более или менее научная.

Ещё Дарвин понял, что жизнь может возникнуть только при отсутствии жизни. Вначале вездесущие
микроорганизмы, распространённые сейчас на Земле "съедали" бы вновь образующиеся
органические вещества, следовательно, появление жизни, в привычных нам земных условиях, не
возможно.
Второе условие, при котором можем зародиться жизнь, отсутствие свободного О2в атмосфере, т.е.
отсутствие условий, когда органические в-ва могут накапливаться не окисляясь. На нашей Планете
они накапливаются только в бескислородных условиях (торф, нефть, каменный уголь).
Это возможно открытие сделали Опарин и Холдейн. Позже они сформировали гипотезу,
рассматривающую возникновение жизни, как результат длительной эволюции углеродных
соединений. Она легла в основу научных представлений о происхождение жизни.
Впервые признаки жизни на ней появились около 3,8 млрд.лет т.н.

В процессе становления жизни можно выделить 4 этапа:
1 этап : Синтез низкомолекулярных органических соединений из газа в первичной атмосфере.
В первичной атмосфере, имевшей вероятно восстановительный характер, под влиянием различных
видов энергии (радиоактивных и ультрофиолет.излучений, электрические разряды, вулканические
процессы, тепло и т.д) из простейших соединений синтезировались молекулы аминокислот, сахаров,
жирных кислот, азотистых оснований и т.д. Этот этап подвержен рядом модельных экспериментов. В
1912г. америк.биол. Ж.Лёб первым получил из смеси газов под действием электрического разряда
лейцин (аминокислота).
2 этап: Полимеризация мономеров с образованием цепей белков и нуклеиновых к-т.Высокая
концентрация молекул аминокислот, жирных кислот в растворах привела к образованию
биополимеров: примитивных белков и нуклеиновых кислот.
3 этап : Образование фазово-обособленных систем органических в-в, отделённых от внешней среды
мембранами. Этот этап становления жизни часто наз. протоклеткой.Возможно, что возникшие
полимеры объединялись в многомолекулярные комплексы по принципу так назыв. Неспецифической
самосборки. Образующиеся при этом фазово-обособленные системы способны взаимодействовать с
внешней средой по типу открытых систем.
4 этап : Возникновение простейших клеток, обладающих свойствами живого, в том числе
репродуктивным аппаратом, гарантирующим передачу дочерним клеткам всех химических и
метаболических свойств родительских клеток.
Эволюция протобионтов завершилась появлением примитивных организмов, обладающих
генетическим и белоксинтезирующим аппаратом и наследуемым обменом в-в.
Первые живые организмы были гетеротрофами, питавшиеся абиогенными органическими
молекулами.

118 вопроса нет!!!

119. Возникновение и исчезновение биологических структур в филогенезе .

В процессе эволюции закономерным является как возникновение новых структур, так и их исчезновение. В основе лежит принцип дифференциации, проявляющийся на фоне первичной полифункциональности и способности функций изменяться количественно. Любая структура при этом возникает на основе предшествующих структур вне зависимости от того, на каком уровне организации живого осуществляется процесс филогенеза. Так, известно, что около 1 млрд. лет назад исходный белок глобин вслед за дупликацией исходного гена дифференцировался на мио- и гемоглобин - белки, входящие в состав соответственно мышечных и кровяных клеток и дифференцировавшиеся в связи с этим по функциям. Таким же образом новые биологические виды образуются в виде изолированных популяций исходных видов, а новые биогеоценозы - за счет дифференцировки предсуществующих.
Примером возникновения органов служит происхождение матки плацентарных млекопитающих от парных яйцеводов. При удлинении эмбрионального развития млекопитающих возникает необходимость более длительной задержки зародыша в организме матери. Это может осуществляться только в каудальных отделах яйцеводов, полость которых при этом увеличивается, а стенка дифференцируется таким образом, что к ней прикрепляется плацента, обеспечивающая взаимосвязь организма матери и плода. В итоге возник новый орган - матка, обеспечивающий зародышу оптимальные условия внутриутробного развития и повышающий выживаемость соответствующих видов.В возникновении такого более сложного и специализированного органа, как глаз, наблюдаются те же закономерности.
Исчезновение, или редукция, органа в филогенезе может быть связана с тремя разными причинами и имеет различные механизмы. Во-первых, орган, выполнявший ранее важные функции, может оказаться в новых условиях вредным. Против него срабатывает естественный отбор, и орган довольно быстро может полностью исчезнуть. Примеров такого прямого исчезновения органов немного. Так, многие насекомые малых океанических островов бескрылы вследствие постоянной элиминации из их популяций летающих особей ветром. Чаще наблюдается исчезновение органов благодаря их субституции новыми структурами, выполняющими прежние функции с большей интенсивностью. Так исчезают, например, у пресмыкающихся и млекопитающих предпочки и первичные почки, заменяясь функционально вторичными почками. Таким же образом у рыб и земноводных происходит вытеснение хорды позвоночником.
Самый частый путь к исчезновению органов - через постепенное ослабление их функций. Такие ситуации возникают обычно при изменении условий существования. Благодаря этому такой орган зачастую становится вредным и против него начинает действовать естественный отбор.
В медицинской практике широко известно, что рудиментарные органы и у человека характеризуются широкой изменчивостью. Третьи большие коренные зубы, или "зубы мудрости", например, характеризуются не только значительной вариабельностью строения и размеров, но и разными сроками прорезывания, а также особой подверженностью кариесу. Иногда они вообще не прорезываются, а нередко, прорезавшись, в течение ближайших лет полностью разрушаются. То же касается и червеобразного отростка слепой кишки (аппендикса), который в норме может иметь длину от 2 до 20 см и быть расположенным по-разному (за брюшиной, на длинной брыжейке, позади слепой кишки и т.д.).Кроме того, воспаление аппендикса (аппендицит) встречается значительно чаще, чем воспалительные процессы в других отделах кишечника.
Недоразвившиеся органы носят название рудиментарных или рудиментов. К рудиментам у человека относят, во-первых, структуры, потерявшие свои функции в постнатальном онтогенезе, но сохраняющиеся и после рождения (волосяной покров, мышцы ушной раковины, копчик, аппендикс как пищеварительный орган), и, во-вторых, органы, сохраняющиеся только в эмбриональном периоде онтогенеза (хорда, хрящевые жаберные дуги, правая дуга аорты, шейные ребра и др.).

Многие сталкивались с таким понятием, как биогенетические законы развития, но мало кто может объяснить их смысл. Сейчас этот термин употребляется редко из-за критики современных ученых. В чем суть биогенетического закона? Кратко это понятие можно описать так: каждый живой организм в своем развитии проходит в определенной степени те же этапы, что и его предки.

Исторические сведения

Впервые биогенетический закон сформулирован Чарлзом Дарвином в его известном труде "Происхождение видов", изданном в 1859 году. Однако его формулировка была довольно туманной. Более четкое определение понятию биогенетический закон развития дал Эрнст Геккель - знаменитый немецкий ученый, который ввел в обращение такие термины, как онтогенез, экология, филогенез и некоторые другие, а также знаменитый своей теорией о происхождении многоклеточных организмов.

Формулировка Геккеля гласила, что онтогенез организма является повторением филогенеза, то есть исторического развития организмов того же вида. Биогенетический закон долгое время называли "законом Геккеля", как дань уважения блестящему ученому.

Независимо от Геккеля собственное определение биогенетического закона сформулировал другой немецкий естествоиспытатель Фриц Мюллер в 1864 году.

Связь с эволюционной теорией

Модифицированное определение биогенетического закона, согласно которой один вид может приобрести признаки вида, существовавшего ранее, подтверждает эволюционную теорию. Из-за сокращения этапов онтогенеза и архаллаксисов организм приобретает некоторые черты, свойственные его давним предкам, однако приобрести все свойственные им признаки он не может. Это подтверждает второй закон термодинамики для живых организмов (невозможность самопроизвольного уменьшения энтропии в открытой системе) и закон необратимости эволюционных процессов (восстановление утраченных в ходе эволюционного процесса признаков невозможно).

Критика

Биогенетический закон в том виде, в котором его сформулировал Эрнст Геккель, подвергся жесткой критике со стороны исследователей. Большинство ученых сочли доводы коллеги недоказуемыми. Еще в конце 19-го века, когда исследователи захотели узнать, в чем суть биогенетического закона, они обнаружили некоторые противоречия и несоответствия истине. Из наблюдений и экспериментов стало ясно, что онтогенез не полностью, а только отчасти повторяет этапы филогенеза. Примером этого является явление неотении - сокращение онтогенеза и выпадение его отдельных стадий. Неотения характерна для личинок амбистом - аксолотлей, которые из-за индивидуальных гормональных особенностей достигают половой зрелости на стадии личинки.

Понятие, обратное неотении, - анаболия, - определяется как удлинение онтогенеза, появление дополнительных стадий в развитии организма. При такой форме онтогенеза зародыш действительно проходит те же стадии развития, что и его взрослые предки. Однако при анаболии не исключена возможность того, что на поздней стадии развития онтогенез не пойдет другим путем и организм не приобретет определенные отличия от взрослых особей его же вида. То есть, полное повторение всех этапов развития предков того же вида невозможно, так как онтогенез организма происходит под влиянием различных факторов (воздействие окружающей среды, спонтанные мутации в геноме), а не только за счет реализации генетического материала.

Российский биолог А. Северцов ввел термин архаллаксис - такое изменение онтогенеза, при котором самые ранние стадии развития организма отличаются от филогенеза его предков. Очевидно, что рекапитуляция (повторение) признаков, свойственных взрослым особям этого же вида, невозможно, и организм приобретает новые, ранее не свойственные его виду признаки.

Итог

Из ряда научных исследований стало ясно, что сформулированный Геккелем биогенетический закон имеет множество исключений и противоречий. Ученый был уверен в том, что онтогенез полностью повторяет филогенез. В этом была его ошибка. На самом деле филогенез сформирован из ряда онтогенезов представителей определенного вида, а не наоборот. Сейчас термин "биогенетический закон" не применяется в научной литературе.

БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН, концепция, объясняющая взаимоотношения индивидуального развития организмов (онтогенеза) и эволюционной истории видов (филогенеза), обоснованная немецким учёными Ф. Мюллером (1864) и Э. Геккелем (1866). Последний сформулировал основные положения биогенетического закона: онтогенез всякого организма представляет краткое и сжатое повторение (рекапитуляцию) филогенеза его предков. По Геккелю, в процессе эволюции появление новых признаков происходит в конце индивидуального развития организмов путём добавления новых стадий, а прежнее взрослое состояние становится предшествующей (последней) эмбриональной стадией. Этим обусловлено повторение предковых состояний в онтогенезе. Таким образом, филогенез является причиной формирования онтогенеза.

Индивидуальное развитие не может удлиняться бесконечно, поэтому повторение в эмбриогенезе филогенетических стадий постепенно становится сокращённым. Как было показано Ч. Дарвином (1859), естественный отбор, воздействуя на все стадии онтогенеза организмов, обусловливает развитие приспособлений каждой из них к особенностям внешних условий. Э. Геккель назвал специфическим приспособления зародышей и личинок ценогенезами. Среди них он различал изменения места формирования эмбриональных зачатков (геторотопии) и сроков и темпов их развития (гетерохронии). Благодаря возникновению ценогенезов в индивидуальном развитии нарушается правильность повторения консервативных признаков и процессов.

Э. Геккель полагал, что в онтогенезе последовательно повторяются целые филогенетические стадии, благодаря чему можно воссоздавать ход исторического развития вида. Для этой цели он предложил использовать метод тройного параллелизма, основанный на сопоставлении данных эмбриологии, сравнительной анатомии и палеонтологии. Позднее было показано, что благодаря чрезвычайно часто встречающимся ценогенезам полное повторение филогенетических стадий развития организма в онтогенезе невозможно. Реально наблюдаются рекапитуляции лишь для отдельных органов и структур.

А. Н. Северцов в теории филэмбриогенезов показал, что эволюция организмов происходит на основе наследственных изменений любых стадий индивидуального развития; филогенез является рядом последовательных онтогенезов, а биогенетический закон лишь частный случай соотношений индивидуального и исторического развития организмов, соблюдаемый только для отдельных органов при эволюции онтогенеза посредством надставки его последних стадий - анаболии.

Лит.: Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции. М.; Л., 1939; Мюллер Ф., Геккель Э. Основной биогенетический закон. М.; Л., 1940; Мирзоян Э. Н. Индивидуальное развитие и эволюция. М., 1963; Gould S.J. Ontogeny and phylogeny. Camb., 1977; Иорданский Н. Н. Биогенетический закон и проблема взаимоотношений онтогенеза и филогенеза // Биология в школе. 1984. № 6.

БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН (греческий bios жизнь, genetikos относящийся к рождению, происхождению) - комплекс теоретических обобщений, описывающих связь между индивидуальным и историческим развитием живых организмов.

Б. з. был сформулирован в 1866 г. нем. зоологом Э. Геккелем (Е.Н. Haeckel): "Ряд форм, через которые проходит индивидуальный организм при своем развитии, начиная от яйцеклетки и кончая вполне развитым состоянием, является кратким, сжатым повторением длинного ряда форм, пройденного животными предками того же организма или родовыми формами его вида, начиная с древнейших времен так наз. органического творения, вплоть до настоящего времени", т. е. "онтогенез есть быстрое и краткое повторение филогенеза".

Основой для создания Б. з. послужила работа Ф. Мюллера "За Дарвина" (1864), в к-рой было показано, что филогенетически новые признаки взрослых организмов возникают в результате изменения онтогенеза у потомков - удлинения или отклонения от онтогенеза предков. В обоих случаях меняется строение взрослого организма.

По мнению Геккеля, филогенез происходит путем суммирования изменений взрослого организма и сдвига их на более ранние стадии онтогенеза, т. е. филогенез является базой для онтогенеза, к-рому отводится роль сокращенной и искаженной записи эволюционных преобразований взрослых организмов (см. Онтогенез , Филогенез). С этих позиций все признаки развивающегося организма Геккель разделил на две категории: палингенезы (см.) - признаки или стадии индивидуального развития, повторяющие, или рекапитулирующие в онтогенезе потомков этапы филогенеза взрослых предков, и ценогенезы - любые признаки, нарушающие рекапитуляцию. Причиной ценогенезов Геккель считал вторичные приспособления организмов к тем условиям, в которых протекает их онтогенез. Поэтому к ценогенезам были отнесены временные (провизорные) приспособления, обеспечивающие выживание особи на тех или иных стадиях индивидуального развития и отсутствующие у взрослого организма, напр, зародышевые оболочки плода (собственно ценогенезы), а также и изменения закладки органов во времени (гетерохронии) или месте (гетеротопии) и вторичные изменения пути онтогенеза данного органа. Все эти преобразования нарушают палингенез и тем самым затрудняют использование данных эмбриологии для реконструкции филогенеза, ради чего, как показал А. Н. Северцов (1939), Геккелем был сформулирован Б. з.

В начале 20 в. рядом авторов было доказано, что Мюллер (F. Muller), постулировавший возникновение филогенетических изменений в результате преобразований процессов онтогенеза, правильнее, чем Геккель, объяснил соотношение между индивидуальным и историческим развитием, обоснованное в наст, время с позиций генетики. Т. к. эволюция происходит в ряде поколений, в ней имеют значение только генеративные мутации, меняющие наследственный аппарат гамет или зиготы. Лишь эти мутации передаются следующему поколению, в к-ром они меняют ход онтогенеза, благодаря чему и проявляются в фенотипе потомков. Если в следующем поколении онтогенез протекает так же, как в предыдущем, то взрослые организмы обоих поколений будут одинаковы.

На основе представления о первичности онтогенетических изменений А. Н. Северцовым была разработана теория филэмбриогенеза - описание способов (модусов) эволюционных изменений хода онтогенеза, которые приводят к преобразованию органов потомков. Наиболее распространенным способом прогрессивной эволюции органов является анаболия, или надставка конечных стадий развития. В этом случае к той стадии, на к-рой оканчивалось развитие органа у предков, добавляется новая (удлинение онтогенеза), а конечная стадия онтогенеза предков оказывается как бы сдвинутой к началу развития:

Анаболии E, F, G, H ведут к дальнейшему развитию органа и обусловливают рекапитуляцию предковых состояний (e, f, g). Следовательно, именно при эволюции путем анаболии возникает палингенетический путь онтогенеза, однако в данном случае происходит не смещение стадий онтогенеза, а дальнейшее филогенетическое развитие органа, уже существовавшего у предков.

Второй модус филэмбриогенеза - девиация, или отклонение на промежуточных стадиях развития. В этом случае развитие органа потомков начинается так же, как у предков, но затем оно меняет направление, хотя дополнительные стадии и не возникают:

Девиации перестраивают онтогенез, начиная с промежуточных стадий (с1, d2, d3), что ведет к изменению дефинитивного строения органа (E1, E2, Е3). Рекапитуляция в онтогенезе abc1d1E1 прослеживается на стадиях ab, а в онтогенезе abc1d3E3 - на стадиях abc1. Третий, наиболее редкий, модус прогрессивной эволюции - архаллаксис, или изменение первичных зачатков органов:

Архаллаксис характеризуется преобразованием самых ранних этапов онтогенеза, начиная с его закладки (а1, а2, а3), что может привести к возникновению новых, отсутствовавших у предков органов (Е1, Е2, Е3) - первичный архаллаксис, или к коренной перестройке онтогенеза органа без существенных изменений его дефинитивной структуры - вторичный архаллаксис. При этом способе эволюции рекапитуляция отсутствует.

Посредством филэмбриогенезов происходит также эволюционная редукция органов. Различают два типа редукции: рудиментацию (недоразвитие) и афанизию (бесследное исчезновение). При рудиментации орган, нормально развитый и функционировавший у предков, утрачивает у потомков свое функциональное значение. В этом случае, по мнению А. Н. Северцова, редукция осуществляется путем отрицательного архаллаксиса: закладка у потомков меньше и слабее, чем у предков, развивается медленнее и не доходит до предковой дефинитивной стадии. В результате орган потомков оказывается недоразвитым. При афанизии редуцирующийся орган не только теряет свое функциональное значение, но и становится вредным для организма. Онтогенез такого органа, как правило, начинается и нек-рое время протекает так же, как у предков, но затем возникает отрицательная анаболия - орган рассасывается, причем процесс идет в порядке, обратном развитию, вплоть до исчезновения самой закладки.

Теория филэмбриогенеза близка к представлениям Мюллера. Однако А. Н. Северцовым был выделен модус архаллаксиса, который можно наблюдать лишь при эволюционных преобразованиях частей, а не целого организма, изучавшегося Мюллером. Советские биологи доказали, что посредством филэмбриогенезов эволюционируют не только органы, но и ткани, и клетки многоклеточных организмов. Имеются доказательства эволюции путем филэмбриогенезов не только развитых органов, но и провизорных приспособлений (ценогенезов). Выяснено также, что в ряде случаев гетерохронии имеют значение филэмбриогенезов.

Т. о., филэмбриогенез является универсальным механизмом филогенетических преобразований строения организмов на всех уровнях (от клетки до организма) и этапах онтонегеза. В то же время филэмбриогенезы нельзя считать первичными и элементарными эволюционными изменениями. В основе эволюции лежит, как известно, мутационная изменчивость. Как филэмбриогенезы, так и генеративные мутации наследуются и проявляются в ходе онтогенеза. Однако мутационная изменчивость, в отличие от филэмбриогенезов, индивидуальна (каждая новая мутация свойственна лишь той особи, у к-рой она возникла), и впервые появляющиеся мутационные изменения не носят приспособительного характера. Филэмбриогенезы, по всей вероятности, представляют собой комплексы мутаций, прошедших естественный отбор и ставших генотипической нормой. В таком случае филэмбриогенезы - вторичные преобразования, возникающие как результат сохранения и накопления мутаций, меняющих морфогенез (см.), а тем самым и отроение взрослых организмов в соответствии с изменениями окружающей среды. Естественный отбор чаще сохраняет изменения, лишь надстраивающие онтогенез, реже - меняющие промежуточные стадии и еще реже - преобразующие морфогенез с самых первых его этапов. Этим объясняется различная частота возникновения анаболий, девиаций и архаллаксисов. Следовательно, филэмбриогенез, являясь механизмом становления филогенетически новых признаков, в то же время представляет собой результат мутационной перестройки индивидуального развития.

Представления Геккеля о преимущественности филогенетических изменений над онтогенетическими и Мюллера о первичности перестройки хода онтогенеза, приводящей к филогенетическим преобразованиям строения организмов, являются односторонними и не отражают всей сложности эволюционных взаимоотношений онтогенеза и филогенеза. С современных позиций связь между индивидуальным и историческим развитием организма выражается следующим образом: "филогенез есть исторический ряд известных онтогенезов" (И. И. Шмальгаузен, 1969), где каждый последующий онтогенез отличается от предыдущего.

Библиография: Лебедин С. Н. Соотношение онто- и филогенеза, библиография вопроса, Изв. Науч. ин-та им. Лесгафта, т. 20, № 1, с. 103, 1936; Мюллер Ф. и Геккель Э. Основной биогенетический закон, пер. с нем., М.- Л., 1940; Север цов А. Н. Морфологические закономерности эволюции, с. 453, М.-Л., 1939; Северцов А. С. К вопросу об эволюции онтогенеза, Журн. общ. биол., т. 31, № 2, с. 222, 1970; Ш м а л ь г а у-зен И. И. Проблемы дарвинизма, с. 318, Л., 1969.

А. С. Северцов.

Биогенетический закон

Биогенетический закон Геккеля-Мюллера (также известен под названиями "закон Геккеля", "закон Мюллера-Геккеля", "закон Дарвина-Мюллера-Геккеля", "основной биогенетический закон"): каждое живое существо в своем индивидуальном развитии (онтогенез) повторяет в известной степени формы, пройденные его предками или его видом (филогенез) .

Зародыши по Геккелю. Рисунок из книги Ремане (1892), воспроизводящий исходную иллюстрацию Геккеля

Сыграл важную роль в истории развития науки, однако в настоящее время в своем исходном виде не признается современной биологической наукой. По современной трактовке биогенетического закона, предложенной русским биологом А. Н. Северцовым в начале 20 века, в онтогенезе происходит повторение признаков не взрослых особей предков, а их зародышей.

История создания

Фактически "биогенетический закон" был сформулирован ещё задолго до возникновения дарвинизма.

Немецкий анатом и эмбриолог Мартин Ратке (1793-1860) в 1825 г. описал жаберные щели и дуги у эмбрионов млекопитающих и птиц - один из наиболее ярких примеров рекапитуляции .

В 1824-1826 годах Этьен Серра сформулировал "закон параллелизма Меккеля-Серра": каждый организм в своем эмбриональном развитии повторяет взрослые формы более примитивных животных.

За 2 года до формулировки Эрнстом Геккелем биогенетического закона сходную формулировку предложил на основе своих исследований развития ракообразных работавший в Бразилии немецкий зоолог Фриц Мюллер . В своей книге "За Дарвина" (Für Darwin), изданной в 1864 году, он выделяет курсивом мысль: "историческое развитие вида будет отражаться в истории его индивидуального развития".

Краткая афористичная формулировка этого закона была дана немецким естествоиспытателем Эрнстом Геккелем в 1866 г. Краткая формулировка закона звучит следующим образом: Онтогенез есть рекапитуляция филогенеза (во многих переводах - "Онтогенез есть быстрое и краткое повторение филогенеза").

Примеры выполнения биогенетического закона

Яркий пример выполнения биогенетического закона - развитие лягушки , включающее в себя стадию головастика , который по своему строению гораздо больше похож на рыб , чем на земноводных :

У головастика, как и у низших рыб и рыбьих мальков, основой скелета служит хорда , только впоследствии в туловищной части обрастающая хрящевыми позвонками. Череп у головастика хрящевой, и к нему примыкают хорошо развитые хрящевые дуги; дыхание жаберное. Кровеносная система также построена по рыбьему типу: предсердие ещё не разделилось на правую и левую половины, кровь в сердце поступает только венозная, а оттуда через артериальный ствол идёт к жабрам . Если бы развитие головастика остановилось на этой стадии и не шло дальше, мы должны были бы без всяких колебаний отнести такое животное к надклассу рыб.

Зародыши не только земноводных, но и всех без исключения позвоночных животных также имеют на ранних стадиях развития жаберные щели, двухкамерное сердце и другие признаки, характерные для рыб. Например, птичий зародыш в первые дни насиживания также представляет собой хвостатое рыбообразное существо с жаберными щелями. На этой стадии будущий птенец обнаруживает сходство и с низшими рыбами, и с личинками амфибий, и с ранними стадиями развития других позвоночных животных (в том числе и человека ). На последующих стадиях развития зародыш птицы становится похожим на пресмыкающихся:

И пока у куриного зародыша до конца первой недели и задние, и передние конечности имеют вид одинаковых лапок, пока хвост ещё не успел исчезнуть, а из сосочков ещё не сформировались перья, он по всем своим признакам стоит ближе к пресмыкающимся, чем к взрослым птицам.

Зародыш человека в ходе эмбриогенеза проходит через аналогичные стадии. Затем, за период примерно между четвертой и шестой неделями развития он превращается из рыбоподобного организма в организм, неотличимый от зародыша обезьяны, и только потом приобретает человеческие черты.

Такое повторение признаков предков в ходе индивидуального развития особи Геккель назвал рекапитуляция .

Существует множество других примеров рекапитуляций, которые подтверждают выполнение "биогенетического закона" в некоторых случаях. Так, при размножении наземного рака-отшельника пальмового вора его самки перед вылуплением личинок заходят в море, и там из яиц выходят планктонные креветкообразные личинки зоэа , имеющие вполне симметричное брюшко. Затем они превращаются в глаукотоэ и оседают на дно, где находят подходящие раковины брюхоногих моллюсков. Некоторое время они ведут образ жизни, характерный для большинства раков-отшельников, и на этой стадии имеют характерное для этой группы мягкое спиральное брюшко с асимметричными конечностями и дышат жабрами. Выросшие до определенных размеров пальмовые воры покидают раковину, выходят на сушу, приобретают жесткое укороченное брюшко, похожее на абдомен крабов, и навсегда утрачивают способность дышать в воде.

Столь полное выполнение биогенетического закона возможно в тех случаях, когда эволюция онтогенеза происходит путем его удлинения - "надставки стадий":

1. a1 - a2

(На этой схеме сверху вниз расположены виды-предки и виды-потомки, а слева направо - стадии их онтогенеза .)

Факты, противоречащие биогенетическому закону

Уже в XIX веке было известно достаточно фактов, противоречащих биогенетическому закону. Так, были известны многочисленные примеры неотении , при которой в ходе эволюции происходит укорочение онтогенеза и выпадение его конечных стадий. В случае неотении взрослая стадия вида-потомка напоминает личиночную стадию вида-предка, а не наоборот, как этого следовало бы ожидать при полной рекапитуляции.

Также было хорошо известно, что, вопреки "закону зародышевого сходства" и "биогенетическому закону", весьма резко различаются по строению самые ранние стадии развития зародышей позвоночных - бластула и гаструла - и лишь на более поздних стадиях развития наблюдается "узел сходства" - стадия, на которой закладывается план строения, характерный для позвоночных, и зародыши всех классов действительно похожи друг на друга. Различия ранних стадий связаны с разным количеством желтка в яйцеклетках: при его увеличении дробление становится сначала неравномерным, а затем (у рыб, птиц и рептилий) неполным поверхностным. В результате меняется и строение бластулы - целобластула имеется у видов с маленьким количеством желтка, амфибластула - со средним и дискобластула - с большим. Кроме того, ход развития на ранних стадиях резко изменяется у наземных позвоночных в связи с появлением зародышевых оболочек.

Связь биогенетического закона с дарвинизмом

Биогенетический закон часто рассматривается как подтверждение дарвиновской теории эволюции , хотя он вовсе не следует из классического эволюционного учения.

Например, если вид А3 возник путём эволюции из более древнего вида А1 через ряд переходных форм (A1 =>А2 => A3) , то, в соответствии с биогенетическим законом (в его модифицированном варианте), возможен и обратный процесс, при котором вид А3 превращается в А2 путем укорочения развития и выпадения его конечных стадий (неотения или педогенез).

Столь же резко высказываются Р. Рэфф и Т. Кофмен :"Вторичное открытие и развитие Менделевской генетики на рубеже двух столетий покажет, что в сущности биогенетический закон - это всего лишь иллюзия" (с.30), "Последний удар биогенетическому закону был нанесен тогда, когда стало ясно, что ...морфологические адаптации имеют важное значение... для всех стадий онтогенеза" (с.31).

В каком-то смысле в биогенетическом законе перепутаны причины и следствия. Филогенез есть последовательность онтогенезов, следовательно, изменения взрослых форм в ходе филогенеза могут основываться только на изменениях онтогенеза. К такому пониманию соотношения онтогенеза и филогенеза пришел, в частности, А. Н. Северцов , который в 1912-1939 гг разработал теорию филэмбриогенезов . Согласно Северцову, все эмбриональные и личиночные признаки делятся на ценогенезы и филэмбриогенезы. Термин "ценогенез ", предложенный Геккелем, Северцов трактовал иначе; для Геккеля ценогенез (любые новые признаки, искажавшие рекапитуляцию) был противоположностью палингенеза (сохранения в развитии неизменных признаков, имевшихся и у предков). Северцов термином "ценогенез" обозначал признаки, которые служат приспособлениями к эмбриональному или личиночному образу жизни и у взрослых форм не встречаются, так как не могут иметь для них адаптивного значения. К ценогенезам Северцов относил, например, зародышевые оболочки амниот (амнион , хорион , аллантоис), плаценту млекопитающих, яйцевой зуб зародышей птиц и рептилий и др.

Филэмбриогенезы - это такие изменения онтогенеза, которые в ходе эволюции приводят к изменению признаков взрослых особей. Северцов разделил филэмбриогенезы на анаболии, девиации и архаллаксисы. Анаболия - удлинение онтогенеза, сопровождающееся надставкой стадий. Только при этом способе эволюции наблюдается рекапитуляция - признаки зародышей или личинок потомков напоминают признаки взрослых предков. При девиации происходят изменения на средних стадиях развития, что приводят к более резким изменениям в строении взрослого организма, чем при анаболии. При этом способе эволюции онтогенеза рекапитулировать признаки предковых форм могут лишь ранние стадии потомков. При архаллаксисах изменения происходят на самых ранних стадиях онтогенеза, изменения в строении взрослого организма наиболее часто существенны, а рекапитуляции невозможны.

Литература

• Дарвин Ч., Происхождение видов..., Соч., т. 3, М., 1939
• Мюллер Ф. и Геккель Э., Основной биогенетический закон, М.- Л., 1940
• Козо-Полянский Б. М., Основной биогенетический закон с ботанической точки зрения, Воронеж, 1937
• Северцов А. Н., Морфологические закономерности эволюции, М.-Л., 1939
• Шмальгаузен И. И., Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии, М.-Л., 1942
• Мирзоян Э. Н., Индивидуальное развитие и эволюция, М., 1963.

• Принцип олигомеризации гомологичных органов

биогенетический закон - (в психологии) (от греч. bios жизнь и genesis происхождение) перенос на психическое развитие ребенка соотношения, установленного немецкими естествоиспытателями Ф. Мюллером и Э. Геккелем между онтогенезом (индивидуальным развитием организма) и... ... Большая психологическая энциклопедия

Обобщение в области взаимоотношений онтогенеза и филогенеза организмов, установленное Ф. Мюллером (1864) и сформулированное Э. Геккелем (1866): онтогенез всякого организма есть краткое и сжатое повторение (рекапитуляция) филогенеза данного вида.... ... Биологический энциклопедический словарь

- (от греч. bios - жизнь и genesis - происхождение) впервые сформулированное Фрицем Мюллером и Эрнстом Геккелем положение о том, что ряд форм, которые живое существо проходит в процессе своего индивидуального развития от яйцеклетки до развитого... ... Философская энциклопедия

Закон Геккеля, состоящий в том, что отдельные особи в индивидуальном развитии своих форм проходят те же стадии, какие прошли предки этого организма, составляющие вид, т. е. онтогения (развитие особи) повторяет филогению (развитие вида). Словарь... ... Словарь иностранных слов русского языка

Биогенетический закон - * біягенетычны закон * biogenetic law см ... Генетика. Энциклопедический словарь